Caúna

Pela classificação do The Angiosperm Phylogeny Group (APG III), a espécie pertence à divisão Angiospermae, ao clado das Euasterídeas II, à ordem Aquifoliales (que no sistema de Cronquist era enquadrada em Celastrales), à família Aquifoliaceae e ao gênero Ilex. O nome científico válido é Ilex brevicuspis Reissek, descrito pela primeira vez em 1861 (Fl. Bras. 11 (1): 56, t. 13). Quanto à etimologia, Ilex era o nome antigo da azinheira (Quercus ilex), uma espécie de carvalho, empregado por autores clássicos como Horácio e Plínio; já o epíteto brevicuspis faz referência à cúspide, ou seja, à ponta terminal aguda da folha.

Trata-se de uma planta que varia de arbustiva a arbórea, sempre-verde (perenifólia). Os exemplares mais desenvolvidos chegam perto de 25 m de altura e 80 cm de DAP (diâmetro medido a 1,30 m do solo) quando adultos. O tronco é reto a pouco tortuoso, com fuste que pode alcançar 10 m. A ramificação é racemosa, e os ramos, glabros, escurecem ao secar, ficando castanho-acinzentados ou castanhos, com lenticelas redondas, salientes e bem visíveis. A casca atinge até 10 mm de espessura: a externa (ritidoma) é cinza-clara e marcada por cicatrizes, enquanto a interna tem textura curto-fibrosa e estrutura granulada. As folhas são simples, alternas, de lâminas cartáceas a finamente coriáceas e glabras, podendo apresentar pubescência esparsa ou densa; a margem é denteada, o formato oblongo-agudo ou elíptico, o ápice agudo a acuminado terminando em espinho e a base obtusa ou aguda. As inflorescências, em geral pouco fasciculadas, reúnem rebentos floríferos na base e foliáceos no ápice, podendo ser axilares ou laterais — neste último caso, solitárias. As flores são unissexuais: as masculinas costumam surgir em inflorescência ramificada uma a duas vezes, e as femininas, ramificada uma vez. O fruto é uma drupa do subtipo nuculânio, com até quatro pirênios uniloculares; é globoso ou subgloboso, de 3,5 a 5 mm de diâmetro, liso ou levemente estriado, e ao secar torna-se vermelho-castanho-escuro a quase preto. A semente é um pirênio pequeno, castanho-claro, de dorso convexo e endocarpo duro, quase pétreo.

A madeira é moderadamente densa (massa específica aparente de 0,62 g/cm³), com alburno e cerne pouco distintos que oxidam logo após o corte. Apresenta baixa resistência mecânica e é bastante vulnerável ao apodrecimento. Entre os aproveitamentos, fornece tábuas para caixotaria e é usada como lenha, embora seja imprópria para celulose e papel. Já houve registro de uso fraudulento da espécie como substituta da erva-mate (Ilex paraguariensis). A voadeira figura entre as 100 principais nativas do Sul do Brasil em programas de reflorestamento; em São Mateus do Sul (PR), depositou cerca de 63,8 kg/ha por ano de serapilheira, com teores de 1,72% de nitrogênio, 0,08% de fósforo, 0,61% de potássio, 0,66% de cálcio e 0,46% de magnésio.

Em termos sucessionais, a voadeira vai de secundária inicial a secundária tardia. É comum nas submatas dos pinhais mais desenvolvidos, onde por vezes se torna abundante, especialmente em associações dominadas pela canela-lajeana (Ocotea pulchella) ou pela imbuia (Ocotea porosa). Raramente aparece em mata-branca da Floresta Estacional Decidual do Alto-Uruguai. No bioma Mata Atlântica, é encontrada na Floresta Estacional Decidual (formação Submontana, em MG e RS, com até quatro indivíduos por hectare), na Floresta Estacional Semidecidual (formações Submontana, Montana e Alto-Montana, em MG e RS, com cerca de um indivíduo por hectare), na Floresta Ombrófila Densa (das Terras Baixas, no Vale do Itajaí/SC, onde é rara, até Submontana, Montana e Alto-Montana, em PR, SC e MG) e na Floresta Ombrófila Mista, com araucária (formação Montana, em PR, RS e SC, com até 22 indivíduos por hectare). No Cerrado, surge no cerradão de Minas Gerais, onde é rara, e na Caatinga, na caatinga arbórea do norte mineiro. Também ocorre em mata ciliar no Paraná.

A floração vai de outubro a janeiro em Santa Catarina e de novembro a junho no Paraná; em estudo realizado no Rio Grande do Sul, entre novembro de 2001 e novembro de 2002, não foi observada floração. Os frutos amadurecem de dezembro a maio em Santa Catarina e em agosto no Paraná.

Espécie dioica, é polinizada sobretudo por abelhas e diversos pequenos insetos. A dispersão de frutos e sementes é zoocórica, realizada principalmente pelas aves.

Os frutos devem ser colhidos diretamente da árvore quando estiverem vermelho-escuros ou pretos. Para liberar as sementes, maceram-se os frutos em peneira fina por 2 a 3 dias, lavam-se em água corrente e depois secam-se ao sol sobre peneiras. Há cerca de 320.000 sementes por quilo. Em Ilex, os embriões permanecem rudimentares mesmo com os frutos maduros, e a dormência está ligada à dureza do endocarpo, que dificulta a saída da radícula. Por isso, recomenda-se estratificação em areia média por 5 a 6 meses, dispondo uma camada de sementes (no máximo 2 cm) entre duas camadas de areia de 8 a 10 cm; o processo favorece o amolecimento do endocarpo pela ação de hifas fúngicas. As sementes têm comportamento ortodoxo e mantêm a viabilidade por mais de um ano.

A baixa germinação (em geral de 5% a 20%) inviabiliza a semeadura direta nos recipientes, de modo que os viveiristas costumam estratificar as sementes antes do plantio. A germinação é epígea e as plântulas, fanerocotiledonares; a emergência começa de 90 a 150 dias após a semeadura, com baixo percentual de germinação. A repicagem é indicada quando as plântulas têm de quatro a seis folhas definitivas.

Trata-se de espécie esciófila e tolerante a temperaturas baixas. Seu hábito é tortuoso, sem dominância apical definida, com ramificações e bifurcações, e a derrama natural é fraca, exigindo podas frequentes de condução e dos galhos. Na fase adulta tolera luz direta; pode ser conduzida em plantio misto, com pioneiras que lhe deem sombra, sobretudo quando jovem, ou estabelecida em vegetação matricial arbórea — florestas secundárias, capoeirões e capoeiras —, com abertura de faixas e plantio em linha. É encontrada como ornamental em quintais agroflorestais do assentamento rural Rio da Areia, no Paraná.

Existem poucos dados sobre seu desempenho em plantios, mas o crescimento é considerado lento.

A precipitação média anual varia de 1.000 mm, em Minas Gerais, a 2.300 mm, no Rio Grande do Sul, com chuvas uniformes no Planalto Sul-Brasileiro. A deficiência hídrica é nula na região Sul (exceto no norte do Paraná) e no litoral paulista, e pequena no Sudeste. A temperatura média anual fica entre 16,5 °C (Curitiba, PR) e 24 °C (São Romão, MG); a do mês mais frio, entre 12,3 °C (Rio Negro, PR) e 19,4 °C (Montes Claros, MG); e a do mês mais quente, entre 19,7 °C (Bocaina de Minas, MG) e 25 °C (Rio Doce, MG). A mínima absoluta registrada foi de -7 °C, em Tenente Portela (RS), em junho de 1987. As geadas são fortes no Planalto Sul-Brasileiro, chegando a 40 por ano, com média de 15. Pela classificação de Köppen, abrange os tipos Aw, Cfa, Cfb, Cwa e Cwb, conforme a região.

Adapta-se a diversos tipos de solo, prosperando tanto em terrenos úmidos quanto em locais bem drenados, inclusive na vegetação próxima a afloramentos de arenito. O pH médio dos solos onde ocorre gira em torno de 4,87.